Der Tastsinn

Zusammenfassung

Vermutlich sind alle lebenden Zellen tastempfindlich. Berührt man die Plasmamembran einer Zelle, kann man intrazelluläre Reaktionen messen. Die Zelle reagiert mit Änderungen des Membranpotenzials, mit einem kurzzeitigen Anstieg der cytoplasmatischen Calciumkonzentration oder mit anderen Lebenszeichen. Einer der Gründe für die allgemeine Empfindlichkeit lebender Zellen für mechanische Reize liegt in der Notwendigkeit, das Zellvolumen zu regulieren. Bei jeder Änderung der Tonizität der umgebenden Flüssigkeit ändert sich das Zellvolumen durch Aufnahme oder Abgabe von Wasser, und diese Änderung muss umgehend durch robuste Mechanismen der Volumenkompensation rückgängig gemacht werden. Die Volumensensoren der Zellen sind Transportproteine, die durch die Dehnung der Plasmamembran reguliert werden, beispielsweise Ionenkanäle, die sich bei Dehnung öffnen. Man stellt sich diesen Vorgang so vor, dass die gedehnte Plasmamembran einer schwellenden Zelle einen mechanischen Zug auf mechanosensitive Ionenkanäle ausübt, und dadurch die Kanalpore aufzieht. Der Kanal leitet dann Ionen über die Zellmembran, Wasser kann durch Aquaporinkanäle folgen, und das Zellvolumen wird korrigiert. Nicht nur die Volumenregulation, auch viele andere zelluläre Vorgänge werden gesteuert, indem mikroskopische Kräfte auf die Konfiguration von Membranproteinen einwirken. Eine ganze Reihe unterschiedlicher Ionenkanäle wird in tierischen Zellen durch solche mechanischen Reize geöffnet. Dazu gehören die Piezokanäle, einige TRP-Kanäle (TRP: transient receptor potential) sowie TMC-Kanäle (TMC: transmembrane channel-like) und einige Degenerine. Der genaueste Blick auf die Steuerung von mechanosensitiven Ionenkanälen bei Tieren ist beim Fadenwurm Caenorhabditis elegans gelungen. C. elegans lebt im Boden und bewegt sich zwischen den Bodenpartikeln umher auf der Suche nach Bakterien, seiner Hauptnahrung. Berührungen mit den Bodenbestandteilen werden von dem Fadenwurm registriert und zur Orientierung genutzt. Von seinen insgesamt 302 Neuronen setzt C. elegans mindestens 26 für den Tastsinn im Nasenbereich ein. Vor allem die äußeren und inneren Labialsensillen („Lippen“, ◘ Abb. 4.1, links) sind tastempfindlich und werden beim Vorwärtskriechen zur Bodenerkundung eingesetzt. Dabei stehen dem Wurm zwei mechanische Sinnessysteme zur Verfügung: ein niedrigschwelliger (d. h. hochempfindlicher) Tastsinn und ein hochschwelliger (d. h. weniger empfindlicher) Alarmsinn, der dem Schmerzsinn höherer Tiere vergleichbar ist. Stößt ein Fadenwurm beispielsweise gegen ein hartes Hindernis, werden Nozizeptoren aktiviert und lösen eine nach hinten gerichtete Fluchtbewegung aus. Solches Rückzugsverhalten wird durch den Alarmsinn ausgelöst. Vor allem polymodale Nozizeptoren, in der C.-elegans-Nomenklatur als ASH- und FLP-Neuronen bezeichnet, sind daran beteiligt. Beim eigentlichen Tastsinn, der auf wesentlich schwächere Berührungen ausgelegt ist, reagieren hochempfindliche Neuronen auf Kräfte von weniger als 2 μN, was einer sanften Berührung der Cuticula entspricht. Berührt der Wurm bei seinen Erkundungsbewegungen Bodenpartikel, werden mechanosensitive Tastsinneszellen stimuliert, die dem Tier dabei helfen, sich um Hindernisse herumzutasten. Gut untersuchte Tastsinneszellen bei C. elegans sind die CEP-Neurone (CEP: cephalic, im Kopf gelegen), deren sensorische Cilien eng der Cuticula im Nasenbereich, besonders in den äußeren Lippen, anliegen. Sie sind dort durch einen knopfförmigen Anker mit der Cuticula verbunden (◘ Abb. 4.1) und reagieren schon auf sehr leichte Eindellungen der Cuticula. Genetische Untersuchungen haben gezeigt, dass der Ionenkanal TRP-4 in CEP-Neuronen exprimiert und nötig für die Tastreaktion dieses Neurons ist. Der Kanal wird geöffnet, wenn schwache Berührungskräfte auf die Cilienmembran einwirken, und leitet Na⁺ und Ca²⁺ in die CEP-Zelle. TRP-4-Kanäle scheinen den CEP-Neuronen als Sensoren für mechanische Reize zu dienen. Der genaue Öffnungsmechanismus der Kanäle ist noch nicht bekannt.